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Agricultura y Silvicultura

Introducción

El incremento de los sistemas productivos acuícolas está indisolublemente ligado al desarrollo de problemas ecológicos y patológicos, este último es el de mayor preocupación en el sector. La alta densidad de siembra, las prácticas inadecuadas de manejo, la variabilidad de las condiciones ambientales, el deterioro de la calidad del agua y los desequilibrios nutricionales pueden comprometer la respuesta inmunitaria de los peces y, por ende, susceptibles a infecciones bacterianas por patógenos facultativos u oportunistas (García-Pérez et al., 2021).

Para el control de enfermedades en los sistemas de cultivo, una de las alternativas viables, rentables y ecológicamente amigable lo constituye el empleo de extractos provenientes de plantas como antimicrobianos y/o potenciadores del sistema inmune (Pérez et al., 2014; Estay et al., 2021; Pérez y Mora, 2021).

Moringa oleifera (Moringaceae) es una planta altamente valorada, actualmente cultivada en muchos países tropicales y subtropicales. Tiene una impresionante gama de usos medicinales con alto valor nutricional (Arce et al., 2020). En la literatura se encuentran diversos estudios que evidencian la capacidad antimicrobiana de esta planta. Sin embargo, la mayoría de dichos estudios están enfocados a la salud humana, por tanto, las cepas mayormente evaluadas son patógenos provenientes de muestras clínicas (Jahan et al., 2022). Excepciones constituyen los trabajos de Mapanao et al. (2021) y Riyadi et al. (2021), al demostrar que los extractos obtenidos a partir de las hojas inhibieron eficazmente el crecimiento de bacterias del género Aeromonas sp. y Edwardsiella sp., respectivamente.

Adicionalmente, en el cultivo de camarón (Litopenaeus vannamei), la inclusión en dietas de polvo de hojas de M. oleifera han mostrado efectos positivos en el rendimiento y la supervivencia de los crustáceos (Baniesmaeili et al., 2022). Aun ante estos prometedores hallazgos, los estudios dirigidos a evaluar la actividad inhibitoria de M. oleifera sobre microorganismos ambientales o aislados directamente de peces y camarones son aún incipientes. Esta limitación resulta crítica, dado que los patógenos acuáticos pueden exhibir perfiles de resistencia, mecanismos de virulencia y dinámicas de interacción con el hospedero sustancialmente diferentes a los de las cepas clínicas estándar, lo que subraya la imperiosa necesidad de validar la eficacia de estos extractos fitogénicos frente a bacterias aisladas en condiciones reales de producción. Por lo anterior, en esta investigación se evaluó el efecto antimicrobiano de diferentes partes de la planta de M. oleifera frente a aislados bacterianos provenientes de peces y camarón.

Materiales y métodos

Aislados bacterianos

Los aislados se obtuvieron a partir muestras de órganos de Danio rerio (Cebra) y Betta splendens (Peleadores) y hepatopáncreas de camarón Litopenneaus vannamei según POT/SA/LB-02 del Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba. La identificación de los aislados bacterianos se llevó a cabo utilizando técnicas convencionales (pruebas morfológicas, fisiológicas y bioquímicas). La ubicación taxonómica se realizó según el Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (2004). Además, se evaluaron dos cepas de la colección ATCC: Staphylococcus aureus ATCC-00034 y Streptococcus sp. ATCC-15185.

El mantenimiento de las cepas se realizó en medio TSA agarizado, incubado a temperatura de 8 °C con pases mensuales de acuerdo a lo descrito por Krieg y Holt (1984). Se realizaron tinciones de Gram antes de las siembras para garantizar la pureza de los cultivos.

Extractos hidroalcohólicos de Moringa oleifera

Se evaluaron varias partes de la planta (parte apical (PA), hojuelas (H), testa, cubierta seminal o cáscara de la semilla (CS) y torta de semilla (TS)) a diferentes concentraciones de soluto/disolvente (1/10 y 1/30 P/V) y concentraciones del solvente etanol (30 y 70% PV) para un total de 16 extractos. Los extractos fueron obtenidos y caracterizados según Hill-Esquivel et al. (2025).

Evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos de plantas por el método de difusión en agar

Para evaluar el efecto antimicrobiano se prepararon discos impregnados con los extractos. Para ello se obtuvieron discos de papel de filtro que fueron esterilizados en estufa a 160 °C por 2 horas. Se inoculó cada disco con 60 uL aproximadamente de extracto y se dejaron secar por 1 h en un Gabinete de Seguridad Biológica (GSB) para evitar el exceso de líquido (Guerrero-Hurtado et al., 2013).

Para la evaluación de la actividad antimicrobiana de los extractos se utilizó el método de Kirby y Bauer (Bauer et al., 1966). Placas de agar Mueller-Hinton fueron inoculadas con las soluciones puras de los aislados a una concentración de 105 UFC·mL-1 (estandarizado por el tubo número 5 de la escala de Mc Farland). Posteriormente se procedió a la colocación de los discos. Como control negativo se utilizó un disco estéril y como control positivo discos con diferentes antibióticos, según el caso. Los ensayos fueron realizados por triplicado.

Para especies del género Aeromonas sp. se usó Cotrimoxazol 25 µg, para Vibrio sp. se usó Tetraciclina y para Staphylococcus sp. y Streptococcus sp. se usó Eritromicina como controles positivos. La interpretación de sensibilidad se llevó a cabo según CLSI (2025). Teniendo en cuenta que dicha organización no establece puntos de corte para microrganismos ambientales como Aeromonas y Vibrio, en ambos casos la sensibilidad se interpretó utilizando como referencia los criterios definidos para Escherichia coli. Esta aproximación se justificó por la similitud taxonómica y fisiológica entre estos microorganismos, todos pertenecientes al grupo de bacterias Gram-negativas facultativas, con estructuras de pared celular comparables y mecanismos de permeabilidad similares a los agentes antimicrobianos.

Todas las placas fueron incubadas a 35 °C por 24 h. Transcurrido el tiempo de incubación se analizó la presencia/ausencia de halo de inhibición alrededor de cada disco y se procedió a la medición de su diámetro (d).

Los microorganismos se clasificaron en: no sensibles o resistentes (d <9 mm), sensibles (9 mm≤ d ≥14), muy sensibles (15 mm≤ d ≥19 mm) y extremadamente sensibles (d>20 mm) (Celikel y Kavas, 2008; Pastrana-Puche et al., 2016).

Análisis estadístico:

Se usó el Microsoft Excel 2018 para calcular la media y su desviación estándar (DS) de todas las mediciones que se hicieron por triplicado.

El procesamiento estadístico se realizó mediante el programa SPSS para Windows versión 26.0 (SPSS, Inc., Chicago, IL, USA). Para las variables que cumplieron con los supuestos de normalidad y homocedasticidad, se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía, seguido de la prueba post-hoc de Tukey para la comparación de medias. Para aquellas variables que no cumplieron con los supuestos paramétricos, se empleó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. En todos los casos, la significación estadística se consideró para P<0,05.

Resultados y discusión

En el presente estudio se evaluó la actividad antimicrobiana de M. oleifera frente a determinados patógenos de peces. La presencia de estos microorganismos en sistemas de cultivo y/o mantenimiento de peces puede tener implicaciones desde el punto de vista económico y representan un alto riesgo sanitario para los productores asociados a las actividades de manejo. De manera general los extractos mostraron sensibilidad variable dependiendo de la parte de la planta utilizada y las características de extracción (tabla 1).

La caracterización química de los extractos fue analizada anteriormente en el estudio realizado por Hill-Esquivel et al. (2025) y los resultados de dicho estudio se utilizaron en el presente análisis.

Los controles positivos mostraron los valores esperados de inhibición (cotrimoxazol≥16 mm, tetraciclina≥15 mm, eritromicina≥23 mm) según CLSI (2025), mientras que los controles negativos no inhibieron el crecimiento bacteriano lo que confirmó la validez de los ensayos y descartó posibles interferencias en los resultados.

Tabla 1. Resultados fitoquímicos de los extractos de las diferentes partes de Moringa oleifera.

Extracto de cada parte de la planta (%)	SET (mg·mL-1)	SET (%)	Polifenoles (mg EAG·g-1 BS)	Flavonoides (mg EQ·g-1 BS)
Apical 1/10 30%	19,5	1,99	137,30	15,94
Apical 1/30 30%	6,7	0,70	377,38	44,57
Apical 1/10 70%	22,1	2,31	111,57	13,00
Apical 1/30 70%	4,4	0,47	512,48	56,86
Hojas secas 1/10 30%	399,1	23,58	78,40	9,93
Hojas secas 1/30 30%	154,1	10,09	175,93	26,32
Hojas secas 1/10 70%	1280,1	53,33	23,51	2,49
Hojas secas 1/30 70%	1063,5	43,38	29,48	0,70
Cáscara 1/10 30%	64,7	4,10	21,08	3,93
Cáscara 1/30 30%	43,0	2,97	39,43	4,13
Cáscara 1/10 70%	36,1	2,51	25,06	8,11
Cáscara 1/30 70%	22,9	1,37	26,89	32,76
Torta semilla 1/10 30%	279,0	17,10	25,22	0,99
Torta semilla 1/30 30%	157,0	10,09	4,64	2,00
Torta semilla 1/10 70%	213,0	13,50	3,90	8,30
Torta semilla 1/30 70%	121,0	8,08	4,37	5,71

Fuente: Hill-Esquivel et al. (2025).

Los extractos a partir de las hojuelas (tabla 2) evidenciaron la mayor capacidad antimicrobiana, con inhibición para el 60% de los aislados evaluados. Los mayores halos de inhibición se obtuvieron con E7 (1/10 soluto/disolvente al 70% de etanol) con valores de hasta 17 mm frente a S. aureus y Streptococcus sp.

El análisis estadístico de los extractos de hojuelas reveló dos patrones de diferencias significativas (P˂٠,٠٥) según el patógeno evaluado. En aislados como V. furnissi, V. harveyi y V. mimicus, los extractos con etanol al 70% (E7 y E8) fueron significativamente superiores a los de etanol al 30% (E5 y E6). Por el contrario, en V. ordalli, V. alginolyticus y los aislados Gram positivos la proporción soluto/disolvente 1/10 (E5 y E7) resultó estadísticamente superior a la proporción 1/30. Esta dualidad en resultados evidenció que la eficacia antimicrobiana no fue un fenómeno lineal si no que dependió no solo de las variables de extracción (concentración del solvente, proporción soluto/disolvente) sino también de factores intrínsecos de cada aislado bacteriano que modularon su respuesta inhibitoria específica (tabla 2).

Tabla 2. Halos de inhibición (mm) de hojuelas de M. oleifera frente a patógenos bacterianos. Valores expresados como media ± desviación estándar. Las diferencias significativas (P<0,05) se indican con letras distintas en superíndice (a, b, c).

Hojuelas (H)
Microorganismos	E5	E6	E7	E8	Cont. +	Cont. -
Staphylococcus aureus ATCC-00034	15 ± 0,00a	15 ± 0,35a	17 ± 0,70a	12 ± 0,00b	24 ± ٠,00	6 ± 0,00
Streptococcus sp. ATCC-15185	12 ± 1,06a	13 ± 1,41ac	17 ± 0,70bc	12 ± 0,00a	22 ± ٠,00	6 ± 0,00
Vibrio ordallii	10 ± 0,35a	6 ± 0,00b	10 ± 0,35a	6 ± 0,00b	25 ± 1,53	6 ± 0,00
V. alginolyticus	14 ± 0,70a	11 ± 0,35bc	14 ± 0,35a	12 ± 0,70ac	17 ± 0,58	6 ± 0,00
V. furnissi 310-2022	6 ± 0,00a	6 ± 0,00a	13 ± 0,00b	12 ± 0,00b	20 ± 0,58	6 ± 0,00
V. harveyi 420-2022	8 ± 0,70a	6 ± 0,00a	12 ± 0,70b	11 ± 0,70b	21 ± 0,58	6 ± 0,00
V. mimicus 505-2022	6 ± 0,00a	6 ± 0,00a	9 ± 0,00b	8 ± 1,41b	17 ± 1,15	6 ± 0,00
Aeromonas veronii 581-2022	6 ± 0,0a	6 ± 0,00a	15 ± 0,70b	6 ± 0,00a	24 ± ٠,58	6 ± 0,00

E5= H 1/10 al 30% etanol; E6= H 1/30 al 30% etanol; E7= H 1/10 al 70% etanol; E8= H 1/30 al 70% etanol. Cont+: control positivo; Cont-: control negativo.

La caracterización química realizada por Hill-Esquivel et al. (2025) mostró un mayor contenido de sólido totales en los extractos a partir de las hojuelas, lo que sugiere una extracción más eficiente de compuestos bioactivos.

En contraste, el extracto hidroalcohólico a partir de la parte apical de la planta mostró un espectro restringido con actividad únicamente frente a la cepa Streptococcus sp. ATCC-15185 (sin diferencias significativas (P˂٠,٠٥) en todas sus variantes de extracción) y V. harveyi (exclusivamente para el E3) (tabla 3).

Tabla 3. Halos de inhibición (mm) de extractos apicales de M. oleifera frente a patógenos bacterianos. Valores expresados como media ± desviación estándar. Las diferencias significativas (P<0,05) se indican con letras distintas en superíndice (a, b, c).

Parte apical (PA)
Microorganismos	E1	E2	E3	E4	Cont. +	Cont. -
Streptococcus sp. ATCC-15185	15 ± 0,58a	15 ± 1,04a	13 ± 0,76a	12 ± 0,50a	22 ± ٠,00	6 ± 0,00
Vibrio harveyi 420-2022	6 ± ٠,00a	6 ± ٠,00a	10 ± 0,29b	6 ± ٠,00a	21 ± 0,58	6 ± 0,00

E1= PA 1/10 al 30% etanol; E2= PA 1/30 al 30% etanol; E3= PA 1/10 al 70% etanol; E4= PA 1/30 al 70% etanol. Cont+: control positivo; Cont-: control negativo.

La baja actividad antimicrobiana de los extractos de la parte apical de la planta podría atribuirse a su estado de crecimiento activo, donde la biosíntesis de metabolitos secundarios (ej. polifenoles, flavonoides) fue limitada comparada con tejidos maduros como las hojas (Cabrera-Carrión et al., 2017; He et al. 2022). Además, las diferencias estructurales en la pared celular entre las bacterias Gram positivas y Gram negativas van a tener un efecto en la respuesta a las sustancias a evaluar e incluso dentro de las bacterias Gram positivas, existen diferencias significativas que pudieran explicar la susceptibilidad selectiva observada. El extracto apical solo causó inhibición frente a Streptococcus sp. y no frente a Staphylococcus sp. La uniformidad estadística observada en la respuesta inhibitoria de Streptococcus sp. apuntó a la presencia de metabolitos específicos en la parte apical frente a los cuales exhibió una alta sensibilidad intrínseca, logrando una inhibición efectiva independientemente de la polaridad o concentración de solvente empleado. Staphylococcus sp. sobreexpresó bombas de eflujo, las cuales expulsaron activamente compuestos polifenólicos y flavonoides antes de que alcancen sus dianas intracelulares (Külahci y Çitak, 2025). Además estudios como los de Da Silva et al. (2020) señalaron que cepas de Staphylococcus podrían ser resistentes a los efectos de estos compuestos al sobre expresar bombas de eflujos como NorA, ausentes en Steptococcus sp. lo que pudiera explicar que este extracto solo causara inhibición frente a Streptococcus sp.

Aunque el extracto apical E3 (1/30 (soluto/disolvente) en etanol al 70%) presentó el mayor contenido de polifenoles (512,48 mg EAG·g-1) y flavonoides (56,86 mg EAG·g-1) (tabla 1), su efecto inhibitorio fue limitado. Esto demostró que la actividad antimicrobiana no dependió únicamente de la cantidad de estos compuestos, sino también de su perfil químico específico y solubilidad en el solvente empleado (Arora y Onsare, 2014; Amou et al., 2025).

El extracto proveniente de la cáscara de semilla (tabla 4) mostró actividad frente a V. harveyi y V. furnissi con los mayores halos para E10 (proporción 1/30 (soluto/disolvente) en etanol al 30%).

Tabla 4. Halos de inhibición (mm) de testa de semilla de M. oleifera frente a patógenos bacterianos. Valores expresados como media ± desviación estándar. Las diferencias significativas (P<0,05) se indicaron con letras distintas en superíndice (a, b, c).

Testa de semilla (CS)
Microorganismos	E9	E10	E11	E12	Cont.+	Cont. -
Vibrio furnissi 310-2022	6 ± 0,00a	10 ± 0,35a	8 ± 0,00a	6 ± 0,00a	20 ± 0,58	6 ± 0,00
V. harveyi 420-2022	8 ± 0,35a	12 ± 1,41b	11 ± 0,35b	11 ± 0,35b	21 ± 0,58	6 ± 0,00

E9= CS 1/10 al 30% etanol; E10 = CS 1/30 al 30% etanol; E11 = CS 1/10 al 70% etanol; E12 = CS 1/30 al 70% etanol. Cont+: control positivo; Cont-: control negativo.

Alikwe et al. (2013) también evidenciaron poca sensibilidad del extracto etanólico de la tests de la semilla frente a diversos patógenos. En contraste Arora y Onsare (2014) utilizando como solvente etil-acetato obtuvieron halos de inhibición con diámetros entre 30 y 40 mm frente a 13 cepas patógenas de humanos. Esta variabilidad se justifica teniendo en cuenta que la actividad antimicrobiana es dependiente del solvente (Arora and Onsare, 2014; Emmanuel et al., 2014; Farhan et al., 2021; Apenteng-Takyiako et al., 2025).

Finalmente, el extracto a partir de torta de semilla (tabla 5) logró inhibir significativamente el crecimiento de los aislados de Aeromonas sp. usando como solvente etanol al 30% (P˂٠,٠٥) con halos de diámetro entre 11 y 15 mm. También fue efectivo frente a V. harveyi, V. furnissi y Staphylococcus sp. Para V. harveyi el extracto E14 (1/30 al 30% de etanol) resultó significativamente superior (P˂٠,٠٥) al resto de los tratamientos.

Tabla 5. Halos de inhibición (mm) de torta de semilla de M. oleifera frente a patógenos bacterianos. Valores expresados como media ± desviación estándar. Las diferencias significativas (P<0,05) se indican con letras distintas en superíndice (a, b, c).

Torta de semilla (TS)
Microorganismos	E13	E14	E15	E16	Cont. +	Cont. -
Staphylococcus 209-2022	11 ± 0,08ab	12 ± 0,29 a	10 ± 0,29b	11 ± 0,29ab	23 ± ١,53	6 ± 0,00
Vibrio furnissi 310-2022	6 ± 0,00a	6 ± 0,00a	6 ± 0,00a	9 ± 0,29b	20 ± 0,58	6 ± 0,00
V. harveyi 420-2022	6 ± 0,00a	16 ± 0,08b	14 ± 0,08c	14 ± 0,08c	21 ± 0,58	6 ± 0,00
Aeromonas veronii 397-2022	15 ± 0,29a	11 ± 0,29b	6 ± 0,00c	6 ± 0,00c	24 ± ٠,58	6 ± 0,00
Aeromonas salmonicida 575-2022	11 ± 0,29a	13 ± 0,76a	8 ± 0,29b	6 ± 0,00c	28 ± ١,53	6 ± 0,00

E13= TS 1/10 al 30% etanol; E14= TS 1/30 al 30% etanol; E15= TS 1/10 al 70% etanol; E16= TS 1/30 al 70% etanol. Cont+: control positivo; Cont-: control negativo.

Si bien la literatura reporta una potente actividad vibriocida en extractos de semilla de M. oleifera (Brilhante et al., 2015; Costa et al., 2017; Flores et al., 2022), los resultados obtenidos en este estudio no mostraron la misma eficacia. Esta discrepancia puede deberse a factores claves como la variabilidad fitoquímica inherente al material vegetal, influenciado por su origen geográfico y condiciones de cultivo, así como a deferencias metodológicas fundamentales. Además, no puede descartarse una posible mayor resistencia intrínseca de las cepas de Vibrio utilizadas en este ensayo en particular.

Los resultados alcanzados demostraron que las plantas de M. oleifera presentaron actividades antimicrobianas “in vitro” frente a un amplio rango de géneros bacterianos aislados de peces. Sin embargo, los resultados de sensibilidad variaron en dependencia de la especie bacteriana evaluada, la parte de la planta, la concentración del disolvente y la relación soluto/disolvente (figura 1). Además, investigaciones refirieron que la composición química de la planta y por consecuente del extracto puede variar dado que depende de factores como la variedad genética de la planta, el régimen de cultivo (intensivo, secano o riego), el estado de maduración del órgano, el período de año en que se colecte (lluvioso o seco) y la zona geográfica de recolección (González, 2018; Méndez et al., 2018). Por lo tanto, la comparación directa de resultados entre estudios debe realizarse con cautela, considerando todas las variables que pueden modificar sustancialmente el perfil metabólico del extracto.

Conclusiones

Los extractos de hojuelas de M. oleifera (especialmente con etanol al 70%) presentaron la mayor actividad antimicrobiana, mientras que los de parte apical fueron los menos efectivos, a pesar de su alto contenido de polifenoles. Los extractos a partir de las hojuelas son promisorios para controlar Vibrio sp. y Aeromona sp., patógenos recurrentes en acuicultura, cuya eficacia ha sido demostrada bajo condiciones controladas de laboratorio en este estudio.

Los estudios enfocados en el control de enfermedades en especies acuícolas de interés comercial adquieren una doble relevancia, generando impactos positivos tanto socioeconómicos como ecológicos. Estas investigaciones no solo benefician a los sistemas productivos, sino que también contribuyen a la protección de la biodiversidad, ya que muchas enfermedades afectan organismos tanto en sistemas de cultivo como en el medio natural. La implementación de estrategias de control efectivas y ecoamigables como el uso de extractos naturales constituye una herramienta clave para mantener el equilibrio ecológico y preservar las poblaciones naturales de especies autóctonas. Además de prevenir el fenómeno de multiresistencia siguiendo el enfoque “Una Salud”. Futuras investigaciones deben realizarse para validar su aplicación práctica, considerando factores como toxicidad y estabilidad en sistemas de cultivo.

Limitaciones del estudio

Se reconocen como limitaciones que la actividad antimicrobiana se realizó exclusivamente “in vitro”, por lo que la eficacia observada en placas de agar no necesariamente se traduce en condiciones “in vivo” donde factores como el metabolismo del hospedero, la biodisponibilidad de los compuestos y las interacciones con la microbiota ambiental pueden modificar sustancialmente la respuesta terapéutica. A pesar de esto, los resultados proporcionan un punto de partida para investigaciones futuras que validen el potencial de M. oleifera como alternativa antimicrobiana sostenible en acuicultura.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflictos de interés en la presente publicación en ninguna de sus fases.

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Lirialis García Mesa: Conceptualización, Investigación, metodología, Administración del Proyecto, Supervisión, Validación, Redacción - borrador original, Redacción - revisión y edición. Maylee Pozo Escobar: Investigación, metodología, Supervisión. Raquel Silveira Coffigny: Conceptualización, Recursos, Supervisión. Aniley Fernández Valle: Investigación, Curación de datos. Ernesto Almora Hernández: Metodología, Investigación, Redacción - borrador original, Redacción - revisión y edición, curación de datos. Vivian Lago Abascal: Metodología, Investigación, Redacción - borrador original, Redacción - revisión y edición, curación de datos. Efraín Rodríguez Jiménez: Conceptualización, Recursos, Supervisión. Redacción - borrador original.